Oxidative Phosphorylierung: Mechanismus. Wo findet oxidative Phosphorylierung statt?

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Oxidative Phosphorylierung: Mechanismus. Wo findet oxidative Phosphorylierung statt?
Oxidative Phosphorylierung: Mechanismus. Wo findet oxidative Phosphorylierung statt?
Anonim

Die führende Rolle der Energie im Stoffwechselweg hängt vom Prozess ab, dessen Essenz die oxidative Phosphorylierung ist. Nährstoffe werden oxidiert und bilden so Energie, die der Körper in den Mitochondrien der Zellen als ATP speichert. Jede Form des terrestrischen Lebens hat ihre eigenen bevorzugten Nährstoffe, aber ATP ist eine universelle Verbindung, und die Energie, die durch oxidative Phosphorylierung erzeugt wird, wird gespeichert, um für Stoffwechselprozesse verwendet zu werden.

oxidative Phosphorylierung
oxidative Phosphorylierung

Bakterien

Vor mehr als dreieinhalb Milliarden Jahren erschienen die ersten lebenden Organismen auf unserem Planeten. Das Leben entstand auf der Erde aufgrund der Tatsache, dass die Bakterien, die auftauchten - prokaryotische Organismen (ohne Zellkern) - nach dem Prinzip der Atmung und Ernährung in zwei Arten eingeteilt wurden. Durch Atmung - in aerobe und anaerobe und durch Ernährung - in heterotrophe und autotrophe Prokaryoten. Diese Erinnerung ist kaum überflüssig, da die oxidative Phosphorylierung nicht ohne grundlegende Konzepte erklärt werden kann.

Also, Prokaryoten in Bezug auf Sauerstoff(physiologische Klassifikation) werden in aerobe Mikroorganismen, die gegenüber freiem Sauerstoff indifferent sind, und aerobe, deren Vitalaktivität vollständig von seiner Anwesenheit abhängt, unterteilt. Sie führen die oxidative Phosphorylierung durch und befinden sich in einer mit freiem Sauerstoff gesättigten Umgebung. Es ist der am weitesten verbreitete Stoffwechselweg mit hoher Energieeffizienz im Vergleich zur anaeroben Fermentation.

oxidative Phosphorylierung tritt auf
oxidative Phosphorylierung tritt auf

Mitochondrien

Ein weiteres grundlegendes Konzept: Was ist ein Mitochondrium? Dies ist die Energiebatterie der Zelle. Mitochondrien befinden sich im Zytoplasma und es gibt unglaublich viele davon - in den Muskeln eines Menschen oder in seiner Leber zum Beispiel enth alten Zellen bis zu anderthalbtausend Mitochondrien (genau dort, wo der intensivste Stoffwechsel stattfindet). Und wenn in einer Zelle oxidative Phosphorylierung stattfindet, ist dies die Arbeit der Mitochondrien, sie speichern und verteilen auch Energie.

Mitochondrien sind nicht einmal von der Zellteilung abhängig, sie sind sehr mobil, bewegen sich frei im Zytoplasma, wenn sie es brauchen. Sie haben ihre eigene DNA und werden daher von selbst geboren und sterben von selbst. Trotzdem hängt das Leben einer Zelle ganz von ihnen ab, ohne Mitochondrien funktioniert sie nicht, das heißt, Leben ist wirklich unmöglich. Fette, Kohlenhydrate, Proteine werden oxidiert, was zur Bildung von Wasserstoffatomen und Elektronen führt - reduzierende Äquivalente, die weiter entlang der Atmungskette folgen. So läuft die oxidative Phosphorylierung ab, ihr Mechanismus scheint einfach zu sein.

Mechanismus der oxidativen Phosphorylierung
Mechanismus der oxidativen Phosphorylierung

Nicht so einfach

Die von den Mitochondrien erzeugte Energie wird in eine andere umgewandelt, nämlich die Energie des elektrochemischen Gradienten ausschließlich für Protonen, die sich auf der inneren Membran der Mitochondrien befinden. Diese Energie wird für die Synthese von ATP benötigt. Und genau das ist oxidative Phosphorylierung. Die Biochemie ist eine recht junge Wissenschaft, erst Mitte des 19. Jahrhunderts wurden mitochondriale Granula in Zellen gefunden, und der Prozess der Energiegewinnung wurde viel später beschrieben. Es wurde beobachtet, wie die durch Glykolyse gebildeten Triosen (und vor allem Brenztraubensäure) eine weitere Oxidation in den Mitochondrien hervorrufen.

Triosen nutzen die Sp altungsenergie, aus der CO2 freigesetzt, Sauerstoff verbraucht und eine riesige Menge ATP synthetisiert wird. Alle oben genannten Prozesse sind eng mit oxidativen Zyklen sowie der Atmungskette verbunden, die Elektronen transportiert. Daher findet in den Zellen eine oxidative Phosphorylierung statt, die "Treibstoff" für sie synthetisiert - ATP-Moleküle.

Biochemie der oxidativen Phosphorylierung
Biochemie der oxidativen Phosphorylierung

Oxidative Zyklen und die Atmungskette

Tricarbonsäuren setzen im oxidativen Kreislauf Elektronen frei, die ihre Reise entlang der Elektronentransportkette antreten: zunächst zu Coenzymmolekülen, hier ist die Hauptsache NAD (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid), und dann werden Elektronen auf das ETC übertragen (elektrische Transportkette),bis sie sich mit molekularem Sauerstoff verbinden und ein Wassermolekül bilden. Die oxidative Phosphorylierung, deren Mechanismus oben kurz beschrieben ist, wird an einen anderen Wirkort verlagert. Dies ist die Atmungskette - Proteinkomplexe, die in die innere Membran der Mitochondrien eingebaut sind.

Hier findet der Höhepunkt statt – die Umwandlung von Energie durch eine Abfolge von Oxidation und Reduktion von Elementen. Von Interesse sind hier die drei Hauptpunkte in der Elektrotransportkette, an denen oxidative Phosphorylierung stattfindet. Die Biochemie betrachtet diesen Prozess sehr gründlich und sorgfältig. Vielleicht wird hier eines Tages ein neues Heilmittel gegen das Altern geboren. An drei Stellen dieser Kette wird also ATP aus Phosphat und ADP gebildet (Adenosindiphosphat ist ein Nukleotid, das aus Ribose, Adenin und zwei Teilen Phosphorsäure besteht). Daher hat der Prozess seinen Namen.

Gewebeatmung und oxidative Phosphorylierung
Gewebeatmung und oxidative Phosphorylierung

Zellatmung

Zellatmung (mit anderen Worten - Gewebeatmung) und oxidative Phosphorylierung sind zusammengenommen Stufen desselben Prozesses. Luft wird in jeder Zelle von Geweben und Organen verwendet, wo Sp altprodukte (Fette, Kohlenhydrate, Proteine) abgebaut werden, und diese Reaktion erzeugt Energie, die in Form von makroergen Verbindungen gespeichert ist. Die normale Lungenatmung unterscheidet sich von der Gewebeatmung dadurch, dass Sauerstoff in den Körper gelangt und Kohlendioxid daraus entfernt wird.

Der Körper ist immer aktiv, seine Energie wird für Bewegung und Wachstum, für die Selbstreproduktion, für Reizbarkeit und für viele andere Prozesse aufgewendet. Es ist dafür undoxidative Phosphorylierung findet in Mitochondrien statt. Die Zellatmung lässt sich in drei Ebenen einteilen: die oxidative Bildung von ATP aus Brenztraubensäure sowie Aminosäuren und Fettsäuren; Acetylreste werden durch Tricarbonsäuren zerstört, wonach zwei Kohlendioxidmoleküle und vier Paare von Wasserstoffatomen freigesetzt werden; Elektronen und Protonen werden auf molekularen Sauerstoff übertragen.

Zusätzliche Mechanismen

Die Atmung auf zellulärer Ebene sorgt für die Bildung und Ergänzung von ADP direkt in den Zellen. Obwohl der Körper auf andere Weise mit Adenosintriphosphorsäure aufgefüllt werden kann. Dafür existieren zusätzliche Mechanismen, die ggf. mit einbezogen werden, jedoch nicht so effektiv sind.

Das sind Systeme, in denen ein sauerstofffreier Abbau von Kohlenhydraten stattfindet - Glykogenolyse und Glykolyse. Dies ist keine oxidative Phosphorylierung mehr, die Reaktionen sind etwas anders. Aber die Zellatmung kann nicht aufhören, weil in ihrem Prozess sehr notwendige Moleküle der wichtigsten Verbindungen gebildet werden, die für eine Vielzahl von Biosynthesen verwendet werden.

oxidative Phosphorylierung in Mitochondrien
oxidative Phosphorylierung in Mitochondrien

Energieformen

Wenn Elektronen in die mitochondriale Membran übertragen werden, wo oxidative Phosphorylierung stattfindet, leitet die Atmungskette von jedem ihrer Komplexe die freigesetzte Energie, um Protonen durch die Membran zu bewegen, d. h. von der Matrix in den Raum zwischen den Membranen. Dann bildet sich eine Potentialdifferenz. Protonen sind positiv geladen und befinden sich im Zwischenmembranraum und negativgeladener Akt aus der mitochondrialen Matrix.

Wenn eine bestimmte Potentialdifferenz erreicht ist, gibt der Proteinkomplex Protonen an die Matrix zurück und wandelt die empfangene Energie in eine völlig andere um, wo oxidative Prozesse mit synthetischer ADP-Phosphorylierung gekoppelt sind. Während der Oxidation von Substraten und dem Pumpen von Protonen durch die Mitochondrienmembran wird die ATP-Synthese, d. h. die oxidative Phosphorylierung, nicht gestoppt.

Zwei Sorten

Oxidative und Substratphosphorylierung unterscheiden sich grundlegend voneinander. Nach modernen Vorstellungen konnten die ältesten Lebensformen nur die Reaktionen der Substratphosphorylierung nutzen. Dazu wurden in der äußeren Umgebung vorhandene organische Verbindungen auf zwei Wegen genutzt - als Energiequelle und als Kohlenstoffquelle. Solche Verbindungen in der Umwelt trockneten jedoch allmählich aus, und die bereits erschienenen Organismen begannen sich anzupassen, suchten nach neuen Energiequellen und neuen Kohlenstoffquellen.

Also lernten sie, die Energie von Licht und Kohlendioxid zu nutzen. Doch bis dahin haben Organismen Energie aus oxidativen Fermentationsprozessen freigesetzt und auch in ATP-Molekülen gespeichert. Dies wird als Substratphosphorylierung bezeichnet, wenn die Methode der Katalyse durch lösliche Enzyme verwendet wird. Das fermentierte Substrat bildet ein Reduktionsmittel, das Elektronen auf den gewünschten endogenen Akzeptor - Aceton, Acetalhyd, Pyruvat und dergleichen, oder H2 - überträgt, wobei gasförmiger Wasserstoff freigesetzt wird.

Vergleichsmerkmale

Im Vergleich zur Fermentation hat die oxidative Phosphorylierung einen deutlich höheren Energieertrag. Die Glykolyse ergibt eine ATP-Gesamtausbeute von zwei Molekülen, und im Laufe des Prozesses werden dreißig bis sechsunddreißig synthetisiert. Es gibt eine Bewegung von Elektronen zu Akzeptorverbindungen von Donorverbindungen durch Oxidations- und Reduktionsreaktionen, wobei Energie gebildet wird, die als ATP gespeichert ist.

Eukaryoten führen diese Reaktionen mit Proteinkomplexen durch, die innerhalb der mitochondrialen Zellmembran lokalisiert sind, und Prokaryoten arbeiten außerhalb - in ihrem Zwischenmembranraum. Dieser Komplex aus verknüpften Proteinen bildet die ETC (Elektronentransportkette). Eukaryoten haben nur fünf Proteinkomplexe in ihrer Zusammensetzung, während Prokaryoten viele haben, und sie alle arbeiten mit einer Vielzahl von Elektronendonatoren und ihren Akzeptoren.

Wo findet die oxidative Phosphorylierung statt?
Wo findet die oxidative Phosphorylierung statt?

Verbindungen und Trennungen

Der Vorgang der Oxidation erzeugt ein elektrochemisches Potential, und beim Vorgang der Phosphorylierung wird dieses Potential genutzt. Dies bedeutet, dass eine Konjugation vorgesehen ist, ansonsten - die Bindung der Phosphorylierungs- und Oxidationsprozesse. Daher der Name oxidative Phosphorylierung. Das für die Konjugation erforderliche elektrochemische Potential wird von drei Komplexen der Atmungskette erzeugt - dem ersten, dritten und vierten, die als Konjugationspunkte bezeichnet werden.

Wenn die innere Membran der Mitochondrien beschädigt oder ihre Permeabilität durch die Aktivität von Entkopplern erhöht wird, wird dies sicherlich das Verschwinden oder die Verringerung des elektrochemischen Potentials verursachen, undAls nächstes kommt die Entkopplung der Phosphorylierungs- und Oxidationsprozesse, dh die Beendigung der ATP-Synthese. Es ist das Phänomen, bei dem das elektrochemische Potential verschwindet, das als Entkopplung von Phosphorylierung und Atmung bezeichnet wird.

Trennsch alter

Der Zustand, in dem die Oxidation von Substraten fortgesetzt wird und keine Phosphorylierung stattfindet (d. h. ATP wird nicht aus P und ADP gebildet), ist die Entkopplung von Phosphorylierung und Oxidation. Dies geschieht, wenn Entkuppler in den Prozess eingreifen. Welche sind das und welche Ergebnisse streben sie an? Angenommen, die ATP-Synthese ist stark reduziert, das heißt, es wird in geringerer Menge synthetisiert, während die Atmungskette funktioniert. Was passiert mit Energie? Es strahlt wie Wärme aus. Jeder spürt das, wenn er Fieber hat.

Hast du Fieber? Die Unterbrecher haben also funktioniert. Zum Beispiel Antibiotika. Das sind schwache Säuren, die sich in Fetten auflösen. Sie dringen in den Intermembranraum der Zelle ein, diffundieren in die Matrix und ziehen gebundene Protonen mit sich. Entkoppelnde Wirkung haben beispielsweise von der Schilddrüse ausgeschüttete Hormone, die Jod enth alten (Trijodthyronin und Thyroxin). Wenn die Schilddrüse überfunktioniert, ist der Zustand der Patienten schrecklich: Ihnen fehlt die Energie von ATP, sie verbrauchen viel Nahrung, weil der Körper viele Substrate für die Oxidation benötigt, aber sie verlieren an Gewicht, da der Hauptteil der empfangene Energie geht in Form von Wärme verloren.

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