Eines der Schlüsselthemen in der Evolutionstheorie ist das Problem des evolutionären Fortschritts. Dieses Konzept drückt die allgemeine Tendenz lebender Systeme aus, die Organisation im Laufe der Evolution zu erschweren. Trotz der Tatsache, dass auch Phänomene der entgegengesetzten Ordnung beobachtet werden - Vereinfachung - oder Stabilisierung von Systemen auf dem gleichen Komplexitätsniveau, zeigt die Richtung des Evolutionsprozesses einiger großer Gruppen von Organismen die Entwicklung von einfach zu komplex.
Ein großer Beitrag zur Entwicklung des Themas der fortschreitenden Evolution wurde von A. N. Severtsov (1866–1936), einem der Begründer der evolutionären Morphologie der Tiere, geleistet.
Entwicklung von Ideen über den Fortschritt lebender Systeme
Das wichtigste Verdienst von A. N. Severtsov ist die Unterscheidung zwischen den Konzepten des biologischen und morphophysiologischen Fortschritts.
Biologischer Fortschritt bezieht sich auf den Erfolg einer beliebigen Gruppe von Organismen. Es kann erscheinenin vielen Formen wie:
- Erhöhung des Anpassungsgrades der Gruppe an Umweltbedingungen;
- Bevölkerungswachstum;
- aktive Artbildung innerhalb einer Gruppe;
- Erweiterung der von der Gruppe besetzten Fläche;
- Erhöhung der Anzahl untergeordneter Gruppen (z. B. Anzahl der Einheiten in der Klasse der Säugetiere).
Dementsprechend kennzeichnet eine Abnahme dieser Parameter ein Versagen - eine biologische Regression einer Gruppe von Organismen.
Morphophysiologischer Fortschritt ist ein enger gefasster Begriff. Dieser Begriff bezieht sich auf die Verbesserung der Organisation, ausgedrückt in der Komplikation der Struktur und Funktionen des Körpers. Die Abgrenzung fortschrittsbezogener Konzepte ermöglichte es, dem Verständnis näher zu kommen, wie und warum morphophysiologischer Fortschritt biologischen Wohlstand sichert.
Das Konzept der Aromorphose
Der Begriff wurde auch von A. N. Severtsov vorgeschlagen. Aromorphose ist eine fortschreitende Veränderung, die zu einer Komplikation der Organisation lebender Systeme führt. Progressive Evolution ist wie eine Reihe solcher Veränderungen. Aromorphosen können daher als getrennte Stadien des morphophysiologischen Fortschritts (Arogenese) betrachtet werden.
Aromorphosis ist eine wichtige adaptive Anschaffung, die die Vitalität erhöht und eine Gruppe von Tieren oder Pflanzen zu neuen Möglichkeiten führt, wie z. B. einer Veränderung des Lebensraums. Durch die Akkumulation von Aromorphosen entstehen in der Regel hochrangige Taxa, etwa eine neue Klasse oder Art von Organismen.
Komplikationen der Struktur (Morphologie) können nur zusammen mit funktionellen Aneignungen als Aromorphose betrachtet werden. Es ist notwendigerweise mit Änderungen im Regulationssystem bestimmter Funktionen eines lebenden Systems verbunden.
Hauptmerkmale des Prozesses der Arogenese
Der morphophysiologische Fortschritt ist gekennzeichnet durch Veränderungen in den Merkmalen, die den Grad der Komplexität lebender Systeme bestimmen.
- Das Niveau der Homöostase steigt - die Fähigkeit, die Stabilität der inneren Umgebung des Körpers aufrechtzuerh alten (z. B. eine konstante Körpertemperatur bei warmblütigen Tieren, Salzzusammensetzung usw.). Auch die Fähigkeit, die Nachh altigkeit der Entwicklung bei sich ändernden äußeren Bedingungen aufrechtzuerh alten, nimmt zu - Homöoresis. Dies weist auf die Verbesserung der Regulierungssysteme hin.
- Der Energieaustausch zwischen dem Organismus und der äußeren Umgebung wächst. Zum Beispiel haben warmblütige Tiere einen schnellen Stoffwechsel.
- Die Menge an Informationen wächst, die Verarbeitung wird immer komplizierter. Mit der Komplikation des Genoms steigt also die Menge an genetischer Information. Die fortschreitende Evolution der Wirbeltiere wird begleitet vom Prozess der Kephalisation – dem Wachstum und der Komplikation des Gehirns.
Der morphophysiologische Fortschritt, der sich auf alle oben genannten Indikatoren auswirkt, ermöglicht es einem lebenden System, unabhängiger von der äußeren Umgebung zu werden.
Genetische Grundlagen evolutionärer Transformationen
Das Material, das im Laufe der Evolution Veränderungen unterliegt, ist der Genpool einer Population von Organismen. Seine Haupteigenschaften sind die genetische Vielf alt der Individuen und die erbliche Variabilität. Die wichtigsten Treiberihre Faktoren sind die Rekombination von genetischem Material bei der Übertragung auf die Nachkommen und Mutationen. Letzteres kann wiederholt und akkumuliert werden.
Natürliche Selektion verstärkt vorteilhafte Mutationen im Genpool und verwirft schädliche. Neutrale Mutationen reichern sich im Genpool an, und wenn sich die Bedingungen ändern, können sie sowohl schädlich als auch nützlich werden und auch selektiert werden.
Durch Kontakt tauschen Populationen Gene aus, wodurch die genetische Einheit der Art erh alten bleibt. Sie wird bei verschiedenen Möglichkeiten zur Isolierung von Populationen verletzt – alle tragen zum Speziationsprozess bei.
Eines der wichtigsten Ergebnisse der Selektionsaktion ist der adaptive Erwerb. Einige von ihnen erweisen sich unter bestimmten Bedingungen als sehr groß und bedeutend - das sind Aromorphosen.
Beispiele für aromorphe Veränderungen
Bei einzelligen Organismen sind Beispiele für Aromorphose so wichtige evolutionäre Ereignisse wie die Bildung von Zellen mit Mitochondrien (letztere waren unabhängige Organismen in den frühen Stadien der Lebensentwicklung), die Entstehung der sexuellen Fortpflanzung, das Auftreten eukaryotischer Zellen.
Die größte Aromorphose im Tierreich war die Entstehung echter Mehrzelligkeit (Vielgewebe). Bei Chordaten und Wirbeltieren sind Beispiele für solche großen strukturellen und funktionellen Umlagerungen von Organismen: die Bildung der Gehirnhälften, des Kieferapparates (mit der Umwandlung der vorderen Kiemenbögen), das Auftreten des Amnions bei den Vorfahren höherer Tetrapoden und Warmblüter bei den Vorfahren der Säugetiere uVögel (in beiden Gruppen unabhängig voneinander).
Pflanzen zeigen auch viele Beispiele für morphophysiologischen Fortschritt: Gewebebildung, Blatt- und Wurzelentwicklung, getrockneter Pollen bei Gymnospermen und Blüten bei Angiospermen.
Komponenten des Evolutionsprozesses
A. N. Severtsov hat neben der Aromorphose solche Arten von Veränderungen wie Idioadaptation (Allomorphose) und morphophysiologische Regression (Katagenese, allgemeine Degeneration) herausgegriffen.
Idioadaptationen sind lokale Anpassungen an spezifische Bedingungen. Zu den Idioadaptationen gehören beispielsweise das Auftreten von Schutzfärbungen oder die Spezialisierung von Gliedmaßen bei Tieren, die Modifikation von Sprossen bei Pflanzen.
Wenn aufgrund von Aromorphosen die größten Taxa (Königreich, Stamm, Klasse) gebildet wurden, dann sind Idioadaptationen für die Bildung von Taxa niedrigeren Ranges verantwortlich - Ordnungen, Familien und darunter. Idioadaptationen äußern sich in Veränderungen der Körperform, in der Verkleinerung oder in der verstärkten Entwicklung einzelner Organe, während sich Aromorphosen in der Ausbildung qualitativ neuer Strukturen äußern.
Es kann schwierig sein, eine klare Grenze zwischen Idioadaptation und Aromorphose zu ziehen. Schließlich ist es möglich, das Ausmaß und die Qualität der Veränderung erst im Nachhinein zu beurteilen, wenn bereits bekannt ist, welche Rolle sie in der weiteren Evolution gespielt hat.
Regression ist eine Vereinfachung der allgemeinen Organisation lebender Systeme. Dieser Prozess kann zum Verlust einiger Funktionen führen, die für bestimmte Gruppen nutzlos sind. Organismen unter neuen Bedingungen. Sie werden durch Selektion ausgesondert. So wurde in den Manteltieren der Akkord reduziert; bei parasitären und semiparasitären Pflanzen (Mistel) ist das Wurzelsystem reduziert.
Faktoren der Evolution und des biologischen Fortschritts
All diese Phänomene - morphophysiologische Regression und Progression, Idioadaptation - beeinflussen das evolutionäre Schicksal lebender Systeme.
So ist die strukturelle und funktionelle Degeneration in der Regel mit dem Übergang zu einer weniger aktiven Lebensweise (parasitär, sesshaft) verbunden. Eine Gruppe von Organismen befindet sich in Bedingungen, in denen die Selektion Mutationen fördert, die zum Verlust von Merkmalen führen, die unter diesen neuen Bedingungen überflüssig und schädlich sind. Mit der richtigen Kombination von Umständen können regressive Veränderungen die Gruppe zum Erfolg führen, dh den biologischen Fortschritt sicherstellen.
Idio-Anpassungen tragen ebenfalls zum Erfolg bei, denn obwohl sie grundlegend sind, ermöglichen sie es der Gruppe, unter bestimmten Bedingungen erfolgreich zu sein.
Aromorphosen spielen eine führende Rolle bei der Erzielung des biologischen Fortschritts, da sie sich in großem Maßstab anpassen und die Entwicklung neuer Lebensräume ermöglichen. Infolge aromorpher Veränderungen in der Gruppe kommt es zu einer massiven und ziemlich schnellen Zunahme der Vielf alt, einer aktiven Speziation mit Spezialisierung auf die lokalen Bedingungen der neuen Umgebung - adaptive Strahlung. Das erklärt, warum der morphophysiologische Fortschritt das biologische Gedeihen der Arten gewährleistet.
Arogenese begrenzende Faktoren
Spezifische Anpassungen vieler Gruppen von Organismen (insbesondere höherer), wenn ihre Organisation komplexer wird, können der weiteren Arogenese Beschränkungen auferlegen, sie in eine bestimmte Richtung lenken und die Natur des Prozesses selbst verändern. Dies manifestiert sich bereits auf genetischer Ebene: Die Komplikation des Genoms ist weitgehend mit einer Zunahme der Zahl regulatorischer Mechanismen verbunden, die die Mutagenese chemisch beeinflussen.
Die Evolutionswege höherer Organismen unterscheiden sich von denen primitiver lebender Systeme. Beispielsweise entwickeln sich Bakterien hauptsächlich biochemisch, und im Zuge der Entwicklung von Anpassungen werden durch Selektion eine große Anzahl von Individuen ausgesondert. Bei Eukaryoten sind adaptive Veränderungen bereits weitgehend mit morphologischen Transformationen verbunden. Bei höheren Tieren werden aufgrund des hohen Grades der Kephalisierung adaptive Verh altensänderungen für sie charakteristisch. Dies reduziert bis zu einem gewissen Grad die Notwendigkeit morphologischer Veränderungen, wenn sich die Lebensbedingungen ändern. Dieser Trend zeigte sich am deutlichsten im Prozess der Anthropogenese.
Gründe für die progressive Natur der Evolution
Wir können den Trend zu einer komplexeren Organisation in bestimmten Gruppen deutlich erkennen - am deutlichsten bei Wirbeltieren oder Gefäßpflanzen. Wenn wir die Beziehung allen Lebens auf der Erde im Auge beh alten, dann können die Ursprünge der Linie des morphophysiologischen Fortschritts in den frühesten Stadien der Entstehung des Lebens gefunden werden. Es ist logisch anzunehmen, dass diese Tendenz den Eigenschaften lebender Materie innewohnt.
Aus Sicht der Thermodynamik kann Leben als ein autokatalytischer Prozess der Selbstorganisation definiert werdenchemische Systeme mit der Entnahme und Umwandlung von Energie aus der Umwelt. Die Theorie der selbstorganisierenden Systeme sagt uns, dass sobald die Komplexität einer solchen primären Selbstorganisation ein bestimmtes Niveau erreicht, das System automatisch die Komplexität aufrechterhält und in der Lage ist, sie zu steigern.
Die Steigerung der Komplexität könnte für das frühe Leben nicht nur möglich, sondern auch notwendig werden, wenn selbst primitive Organismen einerseits um externe Ressourcen konkurrierten und andererseits symbiotische Beziehungen eingingen, die die Energieeffizienz beim Verbrauch dieser Ressourcen. Dann wurde offensichtlich die oben erwähnte Komplikationstendenz in die biochemischen, einschließlich erblichen Eigenschaften lebender Systeme eingebaut.
Eine indirekte Bestätigung dieser Sichtweise kann das Vorhandensein von Parallelismen in den Evolutionslinien verschiedener Organismengruppen sein. Kein Wunder, dass sie beispielsweise nicht vom „Auftauchen von Säugetieren“, sondern von der „Säugetierisierung von Theriodonten“sprechen und damit betonen, dass mehrere verwandte Gruppen an dem Prozess beteiligt waren.
Es ist bekannt, dass Schlüsselaromorphosen nicht immer mit signifikanten Änderungen der Umweltbedingungen verglichen werden können. Daher hängen die Prozesse der Arogenese bis zu einem gewissen Grad von den Eigenschaften ab, die den Organismen selbst innewohnen.
Nach Erreichen einer bestimmten Komplexitätsstufe können verwandte Gruppen von Pflanzen oder Tieren fast gleichzeitig ähnliche Aromorphosen durchlaufen, wonach in der Regel die Gruppe, die die erfolgreichste Kombination von Veränderungen angesammelt hat, abrupt „vorrückt“. “,Dies demonstriert ein weiteres Beispiel für einen progressiven morphophysiologischen Sprung.
