Alle biochemischen Reaktionen in den Zellen jedes Organismus laufen unter Energieaufwand ab. Die Atmungskette ist eine Abfolge spezifischer Strukturen, die sich auf der inneren Membran der Mitochondrien befinden und der Bildung von ATP dienen. Adenosintriphosphat ist eine universelle Energiequelle und kann in sich 80 bis 120 kJ anreichern.
Die Elektronenatmungskette - was ist das?
Elektronen und Protonen spielen eine wichtige Rolle bei der Energiebildung. Sie erzeugen auf gegenüberliegenden Seiten der Mitochondrienmembran eine Potentialdifferenz, die eine gerichtete Bewegung von Partikeln erzeugt - einen Strom. Die Atmungskette (auch bekannt als ETC, Elektronentransportkette) vermittelt den Transfer von positiv geladenen Partikeln in den Zwischenmembranraum und von negativ geladenen Partikeln in die Dicke der inneren Mitochondrienmembran.
Die Hauptrolle bei der Energiebildung gehört der ATP-Synthase. Dieser komplexe Komplex wandelt die Energie der gerichteten Bewegung von Protonen in die Energie biochemischer Bindungen um. Ein fast identischer Komplex findet sich übrigens in pflanzlichen Chloroplasten.
Komplexe und Enzyme der Atmungskette
Die Übertragung von Elektronen wird von biochemischen Reaktionen in Gegenwart eines enzymatischen Apparats begleitet. Diese biologisch aktiven Substanzen, von denen zahlreiche Kopien große komplexe Strukturen bilden, dienen als Vermittler bei der Übertragung von Elektronen.
Komplexe der Atmungskette sind die zentralen Bestandteile des Transports geladener Teilchen. Insgesamt gibt es 4 solcher Formationen in der inneren Membran der Mitochondrien sowie die ATP-Synthase. Alle diese Strukturen sind durch ein gemeinsames Ziel vereint - die Übertragung von Elektronen entlang der ETC, die Übertragung von Wasserstoffprotonen in den Zwischenmembranraum und als Ergebnis die Synthese von ATP.
Der Komplex ist eine Ansammlung von Proteinmolekülen, darunter Enzyme, Struktur- und Signalproteine. Jeder der 4 Komplexe erfüllt seine eigene Funktion, die ihm nur eigen ist. Mal sehen, für welche Aufgaben diese Strukturen im ETC vorhanden sind.
Ich komplex
Die Atmungskette spielt die Hauptrolle bei der Übertragung von Elektronen in der Dicke der Mitochondrienmembran. Die Abstraktionsreaktionen von Wasserstoffprotonen und ihren Begleitelektronen sind eine der zentralen ETC-Reaktionen. Der erste Komplex der Transportkette übernimmt Moleküle von NADH+ (bei Tieren) oder NADPH+ (bei Pflanzen), gefolgt von der Absp altung von vier Wasserstoffprotonen. Wegen dieser biochemischen Reaktion wird Komplex I auch NADH - Dehydrogenase (nach dem Namen des zentralen Enzyms) genannt.
Die Zusammensetzung des Dehydrogenase-Komplexes umfasst 3 Arten von Eisen-Schwefel-Proteinen sowieFlavinmononukleotide (FMN).
II-Komplex
Der Betrieb dieses Komplexes ist nicht mit der Übertragung von Wasserstoffprotonen in den Zwischenmembranraum verbunden. Die Hauptfunktion dieser Struktur besteht darin, der Elektronentransportkette durch die Oxidation von Succinat zusätzliche Elektronen zuzuführen. Das zentrale Enzym des Komplexes ist die Succinat-Ubichinon-Oxidoreduktase, die die Entfernung von Elektronen aus der Bernsteinsäure und die Übertragung auf das lipophile Ubichinon katalysiert.
Der Lieferant von Wasserstoffprotonen und -elektronen für den zweiten Komplex ist ebenfalls FADН2. Die Wirksamkeit von Flavin-Adenin-Dinukleotid ist jedoch geringer als die seiner Analoga - NADH oder NADPH.
Komplex II umfasst drei Arten von Eisen-Schwefel-Proteinen und das zentrale Enzym Succinat-Oxidoreduktase.
III-Komplex
Die nächste Komponente, ETC, besteht aus den Cytochromen b556, b560 und c1, sowie Eisen-Schwefel-Protein Riske. Die Arbeit des dritten Komplexes ist mit der Übertragung von zwei Wasserstoffprotonen in den Intermembranraum und Elektronen vom lipophilen Ubichinon auf Cytochrom C verbunden.
Die Besonderheit von Riske Protein ist, dass es sich in Fett auflöst. Andere Proteine dieser Gruppe, die in den Atmungskettenkomplexen gefunden wurden, sind wasserlöslich. Dieses Merkmal beeinflusst die Position von Proteinmolekülen in der Dicke der inneren Membran von Mitochondrien.
Der dritte Komplex fungiert als Ubichinon-Cytochrom-c-Oxidoreduktase.
IV-Komplex
Er ist auch ein Cytochrom-Oxidationsmittel-Komplex, ist der Endpunkt im ETC. Seine Arbeit istElektronentransfer von Cytochrom c auf Sauerstoffatome. Anschließend reagieren negativ geladene O-Atome mit Wasserstoffprotonen zu Wasser. Das Hauptenzym ist die Cytochrom-c-Sauerstoff-Oxidoreduktase.
Der vierte Komplex enthält Cytochrome a, a3 und zwei Kupferatome. Cytochrom a3 spielte eine zentrale Rolle bei der Elektronenübertragung auf Sauerstoff. Die Wechselwirkung dieser Strukturen wird durch Stickstoffcyanid und Kohlenmonoxid unterdrückt, was im globalen Sinne zum Stillstand der ATP-Synthese und zum Tod führt.
Ubichinon
Ubichinon ist eine vitaminähnliche Substanz, eine lipophile Verbindung, die sich frei in der Dicke der Membran bewegt. Auf diese Struktur kann die mitochondriale Atmungskette nicht verzichten, da sie für den Elektronentransport von den Komplexen I und II zu Komplex III verantwortlich ist.
Ubichinon ist ein Benzochinon-Derivat. Diese Struktur in den Diagrammen kann mit dem Buchstaben Q bezeichnet oder mit LU (lipophiles Ubichinon) abgekürzt werden. Die Oxidation des Moleküls führt zur Bildung von Semichinon, einem starken Oxidationsmittel, das potenziell gefährlich für die Zelle ist.
ATP-Synthase
Die Hauptrolle bei der Energiebildung gehört der ATP-Synthase. Diese pilzähnliche Struktur nutzt die Energie der gerichteten Bewegung von Teilchen (Protonen), um sie in die Energie chemischer Bindungen umzuwandeln.
Der Hauptprozess, der während des ETC abläuft, ist die Oxidation. Die Atmungskette ist für die Übertragung von Elektronen in der Dicke der Mitochondrienmembran und deren Ansammlung in der Matrix verantwortlich. GleichzeitigKomplexe I, III und IV pumpen Wasserstoffprotonen in den Intermembranraum. Der Ladungsunterschied an den Seiten der Membran führt zur gerichteten Bewegung von Protonen durch die ATP-Synthase. H + tritt also in die Matrix ein, trifft auf Elektronen (die mit Sauerstoff verbunden sind) und bildet eine für die Zelle neutrale Substanz - Wasser.
ATP-Synthase besteht aus F0 und F1-Untereinheiten, die zusammen ein Router-Molekül bilden. F1 besteht aus drei Alpha- und drei Beta-Untereinheiten, die zusammen einen Kanal bilden. Dieser Kanal hat genau den gleichen Durchmesser wie Wasserstoffprotonen. Wenn positiv geladene Teilchen die ATP-Synthase passieren, dreht sich der Kopf des F0-Moleküls um 360 Grad um seine Achse. Während dieser Zeit werden Phosphorreste an AMP oder ADP (Adenosinmono- und -diphosphat) unter Verwendung von hochenergetischen Bindungen gebunden, die eine große Menge an Energie enth alten.
ATP-Synthasen kommen im Körper nicht nur in den Mitochondrien vor. Bei Pflanzen befinden sich diese Komplexe auch auf der Vakuolenmembran (Tonoplast) sowie auf den Thylakoiden des Chloroplasten.
ATPasen kommen auch in tierischen und pflanzlichen Zellen vor. Sie haben eine ähnliche Struktur wie ATP-Synthasen, ihre Wirkung zielt jedoch auf die Eliminierung von Phosphorresten unter Energieaufwand ab.
Biologische Bedeutung der Atmungskette
Erstens ist das Endprodukt von ETC-Reaktionen das sogenannte Stoffwechselwasser (300-400 ml pro Tag). Zweitens wird ATP synthetisiert und Energie in den biochemischen Bindungen dieses Moleküls gespeichert. 40-60 werden pro Tag synthetisiertkg Adenosintriphosphat und die gleiche Menge wird in den enzymatischen Reaktionen der Zelle verbraucht. Die Lebensdauer eines ATP-Moleküls beträgt 1 Minute, daher muss die Atmungskette reibungslos, klar und fehlerfrei funktionieren. Andernfalls stirbt die Zelle.
Mitochondrien gelten als die Energiestationen jeder Zelle. Ihre Anzahl richtet sich nach dem Energieverbrauch, der für bestimmte Funktionen notwendig ist. So können in Neuronen bis zu 1000 Mitochondrien gezählt werden, die oft in der sogenannten synaptischen Plaque einen Cluster bilden.
Unterschiede in der Atmungskette bei Pflanzen und Tieren
Bei Pflanzen ist der Chloroplast eine zusätzliche "Energiestation" der Zelle. ATP-Synthasen befinden sich auch auf der inneren Membran dieser Organellen, was ein Vorteil gegenüber tierischen Zellen ist.
Pflanzen können auch hohe Konzentrationen von Kohlenmonoxid, Stickstoff und Zyanid über einen Zyanid-resistenten Weg im ETC überleben. Die Atmungskette endet also am Ubichinon, dessen Elektronen sofort auf Sauerstoffatome übertragen werden. Dadurch wird weniger ATP synthetisiert, aber die Pflanze kann widrige Bedingungen überleben. Tiere sterben in solchen Fällen bei längerer Exposition.
Sie können die Effizienz von NAD, FAD und dem Cyanid-resistenten Weg vergleichen, indem Sie die Rate der ATP-Produktion pro Elektronentransfer verwenden.
- mit NAD oder NADP werden 3 ATP-Moleküle gebildet;
- FAD produziert 2 ATP-Moleküle;
- Cyanid-resistenter Weg produziert 1 ATP-Molekül.
Evolutionärer Wert von ETC
Für alle eukaryotischen Organismen ist die Atmungskette eine der Hauptenergiequellen. Die Biochemie der ATP-Synthese in der Zelle wird in zwei Typen unterteilt: Substratphosphorylierung und oxidative Phosphorylierung. ETC wird bei der Synthese von Energie des zweiten Typs verwendet, d.h. aufgrund von Redoxreaktionen.
In prokaryotischen Organismen wird ATP nur im Prozess der Substratphosphorylierung im Stadium der Glykolyse gebildet. Am Reaktionszyklus sind Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen (hauptsächlich Glukose) beteiligt, und am Ausgang erhält die Zelle 2 ATP-Moleküle. Diese Art der Energiesynthese gilt als die primitivste, da bei Eukaryoten im Prozess der oxidativen Phosphorylierung 36 ATP-Moleküle gebildet werden.
Das bedeutet jedoch nicht, dass moderne Pflanzen und Tiere die Fähigkeit zur Substratphosphorylierung verloren haben. Es ist nur so, dass diese Art der ATP-Synthese nur eine der drei Phasen der Energiegewinnung in der Zelle geworden ist.
Glykolyse in Eukaryoten findet im Zytoplasma der Zelle statt. Es gibt alle notwendigen Enzyme, die Glukose in zwei Moleküle Brenztraubensäure unter Bildung von 2 Molekülen ATP abbauen können. Alle nachfolgenden Stadien finden in der mitochondrialen Matrix statt. Auch der Krebs- oder Tricarbonsäurezyklus findet in den Mitochondrien statt. Dies ist eine geschlossene Reaktionskette, in deren Ergebnis NADH und FADH2 synthetisiert werden. Diese Moleküle werden als Verbrauchsmaterial an das ETC gehen.
