Kernporen sind eine der wichtigsten intrazellulären Komponenten, da sie am molekularen Transport beteiligt sind. Trotz Fortschritten in der biologischen Forschung sind noch nicht alle Fragen zu diesen Strukturen vollständig erforscht. Einige Wissenschaftler glauben, dass der Kernporenkomplex in Bezug auf die Bedeutung von Funktionen und strukturelle Komplexität Zellorganellen zugeschrieben werden kann.
Kernhülle
Ein charakteristisches Merkmal eukaryotischer Zellen ist das Vorhandensein eines Zellkerns, der von einer Membran umgeben ist, die ihn vom Zytoplasma trennt. Die Membran besteht aus zwei Schichten - einer inneren und einer äußeren, die durch eine große Anzahl von Poren miteinander verbunden sind.
Die Bedeutung der Kernhülle ist sehr hoch - sie ermöglicht es Ihnen, die Prozesse der Proteinsynthese und der Nukleinsäuren abzugrenzen, die zur Regulierung der funktionellen Aktivität von Genen erforderlich sind. Die Membran steuert den Stofftransport nach innen ins Zytoplasma und umgekehrt. Es ist auch die Skelettstruktur, die die Form des Zellkerns unterstützt.
Zwischen äußerer und innerer Membran befindet sich der perinukleäre Raum, dessen Breite 20-40 nm beträgt. Äußerlich sieht die Kernhülle ausdoppellagige Tasche. Das Vorhandensein von Poren in seiner Struktur ist ein signifikanter Unterschied zwischen dieser Struktur und ähnlichen Strukturen, die in Mitochondrien und Plastiden gefunden werden.
Struktur der Kernporen
Kanäle sind Perforationen mit einem Durchmesser von etwa 100 nm, die durch die gesamte Kernhülle verlaufen. Im Querschnitt zeichnen sie sich durch die Form eines Vielecks mit Symmetrie achter Ordnung aus. In der Mitte befindet sich der stoffdurchlässige Kanal. Es ist mit komplex organisierten kugelförmigen (in Form einer Spule) und fibrillären (in Form eines verdrillten Fadens) Strukturen gefüllt, die ein zentrales Körnchen bilden - einen „Pfropfen“(oder einen Transporter). In der Abbildung unten können Sie deutlich untersuchen, was eine Kernpore ist.
Die mikroskopische Untersuchung dieser Strukturen zeigt, dass sie ringförmig sind. Fibrillenauswüchse erstrecken sich sowohl nach außen in das Zytoplasma als auch nach innen zum Zellkern (Filamente). Letztere bilden eine Art Korb (in der ausländischen Literatur „Korb“genannt). In der passiven Pore verschließen die Korbfibrillen den Kanal, während sie in der aktiven Pore eine zusätzliche Formation von etwa 50 nm Durchmesser bilden. Der Ring an der Seite des Zytoplasmas besteht aus 8 Granula, die wie Perlen an einer Schnur miteinander verbunden sind.
Die Gesamtheit dieser Perforationen in der Hülle des Kerns nennt man den Komplex der Kernporen. Daher betonen Biologen die Verbindung zwischen einzelnen Löchern, die als ein einziger, gut koordinierter Mechanismus funktionieren.
Der äußere Ring ist mit dem zentralen Förderer verbunden. Niedere Eukaryoten (Flechten und andere) haben kein Zytoplasmaund nukleoplasmatische Ringe.
Strukturmerkmale
Struktur und Funktionen von Kernporen haben folgende Merkmale:
- Kanäle sind zahlreiche Kopien von etwa 30-50 Nukleoporinen (insgesamt etwa 1000 Proteine).
- Die Masse der Komplexe reicht von 44 MDa bei niederen Eukaryoten bis zu 125 MDa bei Wirbeltieren.
- Bei allen Organismen (Menschen, Vögeln, Reptilien und anderen Tieren) sind diese Strukturen in allen Zellen ähnlich angeordnet, dh Porenkomplexe sind ein streng konservatives System.
- Die Bestandteile von Kernkomplexen haben eine Untereinheitsstruktur, aufgrund derer sie eine hohe Plastizität haben.
- Der Durchmesser des zentralen Kanals variiert zwischen 10-26 nm und die Höhe des Porenkomplexes beträgt etwa 75 nm.
Die zentrumsfernen Teile der Kernporen sind nicht symmetrisch. Wissenschaftler führen dies auf verschiedene Mechanismen der Regulation der Transportfunktion in den Anfangsstadien der Zellentwicklung zurück. Es wird auch angenommen, dass alle Poren universelle Strukturen sind und die Bewegung von Molekülen sowohl in das Zytoplasma als auch in die entgegengesetzte Richtung gewährleisten. Kernporenkomplexe sind auch in anderen membrantragenden Zellbestandteilen vorhanden, jedoch in selteneren Fällen (Retikulum, gefensterte Zytoplasmamembranen).
Anzahl der Poren
Der Hauptfaktor, der die Anzahl der Kernporen bestimmt, ist die Stoffwechselaktivität in der Zelle (je höher sie ist, desto mehrAnzahl der Tubuli). Ihre Konzentration in der Dicke der Membran kann sich während unterschiedlicher Perioden des Funktionszustands der Zellen mehrmals ändern. Die erste Zunahme der Porenzahl erfolgt nach der Teilung - Mitose (während der Rekonstruktion der Kerne) und dann während der Phase des DNA-Wachstums.
Verschiedene Tierarten haben unterschiedliche Nummern. Es kommt auch darauf an, wo die Probe entnommen wurde. So gibt es in einer menschlichen Gewebekultur etwa 11 Stück/µm2 und in einer unreifen Xenopus-Frosch-Eizelle - 51 Stück/µm2. Im Durchschnitt variiert ihre Dichte zwischen 13-30 Stück/µm2.
Die Verteilung der Kernporen über die Oberfläche der Schale ist nahezu gleichmäßig, aber an Stellen, wo sich die Substanz der Chromosomen der Membran nähert, nimmt ihre Konzentration stark ab. Niedere Eukaryoten haben kein starres fibrilläres Netzwerk unter der Kernmembran, sodass sich die Poren entlang der Kernmembran bewegen können und ihre Dichte in verschiedenen Bereichen erheblich variiert.
Funktionen
Die Hauptfunktion des Kernporenkomplexes ist der passive (Diffusion) und der aktive (energieaufwendige) Transfer von Molekülen durch die Membran, also der Stoffaustausch zwischen Zellkern und Zytoplasma. Dieser Prozess ist lebenswichtig und wird von drei Systemen gesteuert, die in ständiger Wechselwirkung miteinander stehen:
- ein Komplex biologisch aktiver Substanzen-Regulatoren im Zellkern und Zytoplasma - Importin α und β, Ran-Protein, Guanosintriphosphat (Purinnukleotid) und andere Inhibitoren und Aktivatoren;
- Nukleoporine;
- Bauteile des porösen Kernkomplexes, die in der Lage sind, ihre Form zu verändern und für den Stofftransport in die richtige Richtung zu sorgen.
Proteine, die für das Funktionieren des Kerns notwendig sind, kommen aus dem Zytoplasma durch die Kernporen, und verschiedene Formen von RNA werden in die entgegengesetzte Richtung ausgeschieden. Der Porenkomplex übernimmt nicht nur den rein mechanischen Transport, sondern dient auch als Sortierer, der bestimmte Moleküle „erkennt“.
Passive Übertragung findet bei Substanzen statt, deren Molekulargewicht niedrig ist (nicht mehr als 5∙103 Ja). Substanzen wie Ionen, Zucker, Hormone, Nukleotide, Adenosintriphosphorsäure, die am Energieaustausch beteiligt sind, treten frei in den Kern ein. Die maximale Größe von Proteinen, die durch die Poren in den Zellkern eindringen können, beträgt 3,5 nm.
Während der Synthese eines Tochter-DNA-Moleküls erreicht der Transport von Substanzen einen Höhepunkt der Aktivität - 100-500 Moleküle durch 1 Kernpore in 1 Minute.
Porenproteine
Kanalelemente sind Proteinnatur. Die Proteine dieses Komplexes werden Nukleoporine genannt. Sie werden in etwa 12 Unterkomplexen gesammelt. Herkömmlicherweise werden sie in drei Gruppen eingeteilt:
- Verbindungen mit spezifischen Wiederholungssequenzen, erkennbar durch biochemische Faktoren;
- keine Sequenzen;
- integrale Proteine, die sich im Bereich der Membran, die die Pore bildet, oder in der Pore selbst im Raum zwischen den Schichten der Kernhülle befinden.
Studien haben gezeigt, dass sich Nukleoporine bilden könnenziemlich komplexe Komplexe, darunter bis zu 7 Proteine, und sind auch direkt am Stofftransport beteiligt. Einige von ihnen können direkt an Moleküle binden, die sich durch die Kernpore bewegen.
Export von Substanzen in das Zytoplasma
Die gleiche Pore kann sowohl am Rückzug als auch am Import von Substanzen beteiligt sein. Die Rücktranslation von RNA aus dem Zytoplasma in den Zellkern findet nicht statt. Kernkomplexe erkennen Exportsignale (NES), die von Ribonukleoproteinen getragen werden.
NES-Sequenz von Signalstoffen ist ein komplexer Komplex von Aminosäuren und Proteinen, die, nachdem sie aus dem Kern in das Zytoplasma entfernt wurden, dissoziieren (in einzelne Komponenten zerfallen). Daher dringen ähnliche Partikel, die künstlich in das Zytoplasma eingeführt werden, nicht zurück in den Zellkern.
Der Prozess der Mitose
Bei der Zellteilung (Mitose) wird der Kernporenkomplex „abgebaut“. So zerfallen Komplexe mit einem Molekulargewicht von 120 mDa in Unterkomplexe von jeweils 1 mDa. Nach dem Ende der Teilung werden sie wieder zusammengesetzt. In diesem Fall bewegen sich die Kernporen nicht einzeln, sondern in Arrays. Dies ist einer der Beweise dafür, dass der Kernporenkomplex ein gut koordiniertes System ist.
Die gerissene Membran verwandelt sich in der Interphase in einen Blasencluster, der den Kernbereich umgibt. In der Metaphase, wenn die Chromosomen in der Äquatorialebene geh alten werden, werden diese Elemente in die peripheren Zonen der Zelle geschoben. Am Ende der Anaphase beginnt dieser Cluster mit Chromosomen in Kontakt zu treten und das Wachstum beginnt. Rudimente der Kernmembran.
Bläschen verwandeln sich in Vakuolen, die nach und nach die Chromosomen umhüllen. Dann verschmelzen sie und grenzen den neuen Interphasekern vom Zytoplasma ab. Die Poren treten bereits in einem sehr frühen Stadium auf, wenn der Schalenverschluss noch nicht erfolgt ist.
