Verbindungen von Zellen, die in Geweben und Organen mehrzelliger Organismen vorhanden sind, werden durch komplexe Strukturen gebildet, die als interzelluläre Kontakte bezeichnet werden. Besonders häufig findet man sie im Epithel, den angrenzenden Hautschichten.
Wissenschaftler glauben, dass die primäre Trennung einer Schicht von Elementen, die durch interzelluläre Kontakte miteinander verbunden sind, die Bildung und nachfolgende Entwicklung von Organen und Geweben gewährleistet hat.
Dank der Verwendung elektronenmikroskopischer Methoden war es möglich, eine große Menge an Informationen über die Ultrastruktur dieser Bindungen zu sammeln. Ihre biochemische Zusammensetzung sowie ihre molekulare Struktur sind jedoch heute noch nicht ausreichend untersucht.
Betrachten Sie als Nächstes die Merkmale, Gruppen und Typen interzellulärer Kontakte.
Allgemeine Informationen
Die Membran ist sehr aktiv an der Bildung interzellulärer Kontakte beteiligt. In mehrzelligen Organismen bilden sich aufgrund der Wechselwirkung von Elementen komplexe Zellformationen. Ihre Erh altungkann auf verschiedene Weise bereitgestellt werden.
In embryonalen Keimgeweben, insbesondere in den Anfangsstadien der Entwicklung, h alten Zellen Verbindungen untereinander aufrecht, da ihre Oberflächen die Fähigkeit haben, aneinander zu haften. Eine solche Adhäsion (Verbindung) kann mit den Oberflächeneigenschaften der Elemente zusammenhängen.
Besonderes Erscheinungsbild
Forscher glauben, dass die Bildung interzellulärer Kontakte durch die Wechselwirkung von Glykokalyx mit Lipoproteinen erfolgt. Beim Verbinden bleibt immer ein kleiner Sp alt (Breite ca. 20 nm). Es enthält die Glykokalyx. Wenn ein Gewebe mit einem Enzym behandelt wird, das seine Integrität stören oder die Membran beschädigen kann, beginnen sich die Zellen voneinander zu trennen und zu dissoziieren.
Wenn der Dissoziationsfaktor entfernt wird, können sich die Zellen wieder zusammenfinden. Dieses Phänomen wird Reaggregation genannt. So können Sie die Zellen von Schwämmen in verschiedenen Farben trennen: gelb und orange. Während der Experimente wurde festgestellt, dass nur 2 Arten von Aggregaten in der Verbindung von Zellen auftreten. Einige sind ausschließlich orange, während andere nur gelbe Zellen sind. Gemischte Suspensionen wiederum organisieren sich selbst und stellen die primäre vielzellige Struktur wieder her.
Ähnliche Ergebnisse wurden von Forschern in Experimenten mit Suspensionen von abgetrennten embryonalen Amphibienzellen erzielt. Dabei trennen sich die Zellen des Ektoderms räumlich selektiv von Mesenchym und Entoderm. Wenn wir Stoffe von später verwendenEntwicklungsstadien der Embryonen, verschiedene Zellgruppen mit unterschiedlicher Organ- und Gewebespezifität werden sich im Reagenzglas unabhängig voneinander anordnen, es bilden sich epitheliale Aggregate, die den Nierentubuli ähneln.
Physiologie: Arten interzellulärer Kontakte
Wissenschaftler unterscheiden 2 Hauptgruppen von Verbindungen:
- Einfach. Sie können Verbindungen bilden, die sich in ihrer Form unterscheiden.
- Kompliziert. Dazu gehören schlitzartige, desmosomale, enge interzelluläre Verbindungen sowie Klebebänder und Synapsen.
Schauen wir uns ihre kurzen Merkmale an.
Einfache Krawatten
Einfache interzelluläre Verbindungen sind Interaktionsstellen zwischen Supramembran-Zellkomplexen des Plasmolemmas. Der Abstand zwischen ihnen beträgt nicht mehr als 15 sm. Interzelluläre Kontakte sorgen für die Adhäsion von Elementen aufgrund gegenseitiger "Erkennung". Die Glykokalyx ist mit speziellen Rezeptorkomplexen ausgestattet. Sie sind streng individuell für jeden einzelnen Organismus.
Die Bildung von Rezeptorkomplexen ist spezifisch innerhalb einer bestimmten Population von Zellen oder bestimmten Geweben. Sie werden durch Integrine und Cadherine repräsentiert, die eine Affinität zu ähnlichen Strukturen benachbarter Zellen haben. Bei der Wechselwirkung mit verwandten Molekülen, die sich auf benachbarten Zytomembranen befinden, haften sie aneinander – Adhäsion.
Interzelluläre Kontakte in der Histologie
Zu den Haftproteinen gehören:
- Integrine.
- Immunglobuline.
- Selectins.
- Cadherine.
Einige Adhäsionsproteine gehören keiner dieser Familien an.
Eigenschaften von Familien
Einige Glykoproteine des Zelloberflächenapparates gehören zum Haupthistokompatibilitätskomplex der 1. Klasse. Sie sind wie Integrine streng individuell für einen einzelnen Organismus und spezifisch für die Gewebeverbände, in denen sie sich befinden. Einige Substanzen kommen nur in bestimmten Geweben vor. Beispielsweise sind E-Cadherine spezifisch für das Epithel.
Integrine werden integrale Proteine genannt, die aus 2 Untereinheiten bestehen - Alpha und Beta. Derzeit wurden 10 Varianten des ersten und 15 Typen des zweiten identifiziert. Intrazelluläre Regionen binden mit speziellen Proteinmolekülen (Tannin oder Vinculin) an dünne Mikrofilamente oder direkt an Aktin.
Selectine sind monomere Proteine. Sie erkennen bestimmte Kohlenhydratkomplexe und heften sich an diese auf der Zelloberfläche an. Derzeit am besten untersucht sind L-, P- und E-Selectine.
Immunglobulin-ähnliche Adhäsionsproteine sind klassischen Antikörpern strukturell ähnlich. Einige von ihnen sind Rezeptoren für immunologische Reaktionen, andere sind nur für die Umsetzung von Klebefunktionen bestimmt.
Interzelluläre Kontakte von Cadherinen treten nur in Gegenwart von Calciumionen auf. Sie sind an der Bildung dauerhafter Bindungen beteiligt: P- und E-Cadherine in Epithelgeweben und N-Cadherine– in muskulös und nervös.
Ziel
Es sollte gesagt werden, dass interzelluläre Kontakte nicht nur für die einfache Adhäsion von Elementen bestimmt sind. Sie sind notwendig, um das normale Funktionieren von Gewebestrukturen und Zellen zu gewährleisten, an deren Bildung sie beteiligt sind. Einfache Kontakte steuern die Reifung und Bewegung von Zellen, verhindern Hyperplasie (übermäßige Zunahme der Anzahl von Strukturelementen).
Verbindungsvielf alt
Im Laufe der Forschung wurden verschiedene Arten von interzellulären Kontakten in Form festgestellt. Sie können beispielsweise in Form von "Kacheln" vorliegen. Solche Verbindungen werden im Stratum corneum des geschichteten keratinisierten Epithels im arteriellen Endothel gebildet. Es gibt auch gezackte und fingerförmige Arten. Bei der ersten sinkt der Vorsprung des einen Elements in den konkaven Teil des anderen. Dadurch wird die mechanische Festigkeit der Verbindung deutlich erhöht.
Komplexe Verbindungen
Diese Arten von interzellulären Kontakten sind auf die Umsetzung einer bestimmten Funktion spezialisiert. Solche Verbindungen werden durch kleine paarige spezialisierte Abschnitte der Plasmamembranen von 2 benachbarten Zellen dargestellt.
Es gibt folgende Arten von interzellulären Kontakten:
- Sperren.
- Hooks.
- Kommunikation.
Desmosomen
Sie sind komplexe makromolekulare Gebilde, durch die eine starke Verbindung benachbarter Elemente gewährleistet ist. Mit der Elektronenmikroskopie ist diese Kontaktart sehr gut zu sehen, da sie sich durch eine hohe Elektronendichte auszeichnet. Der lokale Bereich sieht aus wie eine Festplatte. Sein Durchmesser beträgt etwa 0,5 µm. Darin befinden sich die Membranen benachbarter Elemente in einem Abstand von 30 bis 40 nm.
Sie können auch Bereiche mit hoher Elektronendichte auf den inneren Membranoberflächen beider interagierender Zellen betrachten. An ihnen sind Zwischenfilamente befestigt. Im Epithelgewebe werden diese Elemente durch Tonofilamente dargestellt, die Cluster bilden - Tonofibrillen. Die Tonofilamente enth alten Zytokeratine. Auch zwischen den Membranen findet sich eine elektronendichte Zone, die der Adhäsion von Proteinkomplexen benachbarter Zellelemente entspricht.
Desmosomen kommen in der Regel in Epithelgewebe vor, können aber auch in anderen Strukturen nachgewiesen werden. In diesem Fall enth alten die Zwischenfilamente für dieses Gewebe charakteristische Substanzen. Beispielsweise gibt es Vimentine in Bindegeweben, Desmins in Muskeln usw.
Der innere Teil des Desmosoms auf makromolekularer Ebene wird durch Desmoplakine repräsentiert - unterstützende Proteine. Mit ihnen sind Zwischenfilamente verbunden. Desmoplakine wiederum sind durch Plakoglobine mit Desmogleinen verbunden. Diese Dreifachverbindung passiert die Lipidschicht. Desmogleine binden an Proteine in der Nachbarzelle.
Es ist jedoch auch eine andere Option möglich. Die Bindung von Desmoplakinen erfolgt an integrale Proteine, die sich in der Membran befinden - Desmocoline. Diese wiederum binden an ähnliche Proteine in der angrenzenden Zytomembran.
Gürteldesmosome
Es wird auch als mechanische Verbindung dargestellt. Seine Besonderheit ist jedoch die Form. Das Gürteldesmosom sieht aus wie ein Band. Wie ein Kranz legt sich das Griffband um das Zytolemma und angrenzende Zellmembranen.
Dieser Kontakt ist gekennzeichnet durch eine hohe Elektronendichte sowohl im Membranbereich als auch im Bereich der Interzellularsubstanz.
Vinculin ist im Kupplungsriemen vorhanden, einem Stützprotein, das als Anheftungsstelle für Mikrofilamente an der Innenseite der Zytomembran fungiert.
Klebeband kann im apikalen Abschnitt des einschichtigen Epithels gefunden werden. Es grenzt oft an engen Kontakt. Ein charakteristisches Merkmal dieser Verbindung ist, dass ihre Struktur Aktin-Mikrofilamente enthält. Sie sind parallel zur Membranoberfläche. Aufgrund ihrer Fähigkeit, sich in Anwesenheit von Minimyosinen zusammenzuziehen, und Instabilität, kann eine ganze Schicht von Epithelzellen sowie das Mikrorelief der Oberfläche des Organs, das sie auskleiden, ihre Form ändern.
Gap-Kontakt
Es wird auch Nexus genannt. In der Regel sind Endotheliozyten auf diese Weise verbunden. Interzelluläre Übergänge vom schlitzartigen Typ sind scheibenförmig. Seine Länge beträgt 0,5-3 Mikrometer.
An der Verbindungsstelle haben benachbarte Membranen einen Abstand von 2-4 nm voneinander. Integrale Proteine, Connectine, sind auf der Oberfläche beider Kontaktelemente vorhanden. Sie wiederum sind in Connexons integriert - Proteinkomplexe, die aus 6 Molekülen bestehen.
Connexon-Komplexe grenzen aneinander an. Im zentralen Teil von jedem befindet sich eine Pore. Elemente, deren Molekulargewicht 2000 nicht überschreitet, können frei passieren, die Poren benachbarter Zellen sind fest miteinander verbunden. Dadurch bewegen sich die Moleküle anorganischer Ionen, Wasser, Monomere, niedermolekularer biologisch aktiver Substanzen nur in die Nachbarzelle und dringen nicht in die Interzellularsubstanz ein.
Nexus-Funktionen
Durch schlitzartige Kontakte wird die Erregung auf benachbarte Elemente übertragen. Auf diese Weise werden beispielsweise Impulse zwischen Neuronen, glatten Myozyten, Kardiomyozyten usw. übertragen. Durch Verknüpfungen wird die Einheit der Zellbioreaktionen in Geweben sichergestellt. In neuralen Gewebestrukturen werden Gap Junctions als elektrische Synapsen bezeichnet.
Die Aufgabe von Verknüpfungen besteht darin, eine interzelluläre interstitielle Kontrolle über die Bioaktivität der Zelle zu bilden. Darüber hinaus erfüllen solche Kontakte mehrere spezifische Funktionen. Ohne sie gäbe es zum Beispiel keine einheitliche Kontraktion der Herzmuskelzellen, synchrone Reaktionen glatter Muskelzellen usw.
Enger Kontakt
Sie wird auch Sperrzone genannt. Es wird als Ort der Verschmelzung der Oberflächenmembranschichten benachbarter Zellen dargestellt. Diese Zonen bilden ein kontinuierliches Netzwerk, das durch die integralen Proteinmoleküle der Membranen benachbarter Zellelemente "vernetzt" wird. Diese Proteine bilden eine netzartige Struktur. Es umgibt den Umfang der Zelle in Form eines Gürtels. In diesem Fall verbindet die Struktur benachbarte Flächen.
Oft zu enger Kontaktangrenzende gebänderte Desmosomen. Dieser Bereich ist für Ionen und Moleküle undurchlässig. Folglich sperrt es die interzellulären Lücken und tatsächlich die innere Umgebung des gesamten Organismus vor äußeren Faktoren.
Bedeutung Sperrzonen
Enger Kontakt verhindert die Diffusion von Verbindungen. Beispielsweise wird der Inh alt der Magenhöhle vor der inneren Umgebung ihrer Wände geschützt, Proteinkomplexe können nicht von der freien Epitheloberfläche in den Interzellularraum wandern usw. Die Sperrzone trägt auch zur Zellpolarisation bei.
Tight Junctions sind die Grundlage der verschiedenen Barrieren im Körper. Beim Vorhandensein von Sperrzonen erfolgt der Stofftransfer in benachbarte Umgebungen ausschließlich über die Zelle.
Synapsen
Sie sind spezialisierte Verbindungen, die sich in Neuronen (Nervenstrukturen) befinden. Durch sie werden Informationen von einer Zelle zur anderen übertragen.
Eine synaptische Verbindung findet sich in spezialisierten Bereichen und zwischen zwei Nervenzellen und zwischen einem Neuron und einem anderen Element, das im Effektor oder Rezeptor enth alten ist. Beispielsweise werden neuroepitheliale, neuromuskuläre Synapsen isoliert.
Diese Kontakte sind in elektrische und chemische unterteilt. Erstere ähneln Gap Bonds.
Adhäsion von interzellulären Substanzen
Zellen sind durch zytolemmale Rezeptoren an Adhäsionsproteine gebunden. Beispielsweise sorgen Rezeptoren für Fibronektin und Laminin in Epithelzellen für eine Adhäsion an dieseGlykoproteine. Laminin und Fibronektin sind Haftsubstrate mit dem fibrillären Element der Basalmembran (Kollagenfasern Typ IV).
Hemidesmosom
Von der Seite der Zelle ähnelt seine biochemische Zusammensetzung und Struktur einem Dismosom. Spezielle Ankerfäden erstrecken sich von der Zelle bis in die Interzellularsubstanz. Durch sie wird die Membran mit einem fibrillären Gerüst und Verankerungsfibrillen aus Typ-VII-Kollagenfasern kombiniert.
Punktkontakt
Es wird auch fokal genannt. Der Punktkontakt ist in der Gruppe der Kupplungsverbindungen enth alten. Es gilt als das charakteristischste der Fibroblasten. In diesem Fall haftet die Zelle nicht an benachbarten zellulären Elementen, sondern an interzellulären Strukturen. Rezeptorproteine interagieren mit Haftmolekülen. Dazu gehören Chondronektin, Fibronektin usw. Sie binden Zellmembranen an extrazelluläre Fasern.
Die Bildung eines Punktkontaktes erfolgt durch Aktin-Mikrofilamente. Sie werden mit Hilfe von integralen Proteinen an der Innenseite des Zytolemmas fixiert.
